Chromatin remodeling during mouse spermatogenesis

La línia germinal conté el passat i el futur d'una espècie, en la qual la informació genètica parental es recombina mitjançant la meiosi i és transmesa a la descendència. Així, entendre com el genoma s'organitza i es regula en l'espai nuclear durant la formació de cèl·lules germinals...

Descripción completa

Detalles Bibliográficos
Autor: Vara González, Covadonga|||0000-0002-8264-9262
Tipo de recurso: tesis doctoral
Fecha de publicación:2020
País:España
Institución:Universitat Autònoma de Barcelona
Repositorio:Dipòsit Digital de Documents de la UAB
Idioma:inglés
OAI Identifier:oai:ddd.uab.cat:241143
Acceso en línea:https://ddd.uab.cat/record/241143
Access Level:acceso abierto
Palabra clave:Espermatogènesi
Arquitectura del genoma
Remodelació de la cromatina
Espermatogénesis
Spermatogenesis
Genome architecture
Remodelación de la cromatina
Chromatin remodelling
Ciències de la Salut
Descripción
Sumario:La línia germinal conté el passat i el futur d'una espècie, en la qual la informació genètica parental es recombina mitjançant la meiosi i és transmesa a la descendència. Així, entendre com el genoma s'organitza i es regula en l'espai nuclear durant la formació de cèl·lules germinals és essencial per comprendre les bases de la fertilitat i el seu impacte en la diversitat genètica. En cèl·lules somàtiques, el genoma s'organitza en territoris cromosòmics que estan formats per compartiments de cromatina plegats en dominis d'associació topològica (TADs) i bucles d'ADN. No obstant això, es coneix poc sobre l'organització de l'genoma en la línia germinal i com les reorganitzacions cromosòmiques poden modular-la. En aquest context, aquesta tesi té com a objectius: (i) entendre l'organització tridimensional de l'genoma durant l'espermatogènesi de ratolí i la seva relació amb la funció gènica i la localització de proteïnes aïllants (CTCF i cohesines), (ii) investigar les implicacions de les fusions Robertsonianes (Rb) en el plegament del genoma i la recombinació, i (iii) caracteritzar la variabilitat de PRDM9 en poblacions naturals de ratolins Rb, incloent el sistema Rb de Madeira i el de Barcelona (BRbS). Per això, hem combinat anàlisis citològics amb tecnologies de seqüenciació massiva i desenvolupat un protocol de citometria per obtenir poblacions cel·lulars germinals enriquides, incloent espermatogonis, espermatòcits primaris, espermàtides rodones i espermatozoides. Els nostres resultats revelen que l'estructura d'ordre superior del genoma és extremadament dinàmica durant l'espermatogènesi, on els espermatogonis presenten compartiments i TADs que desapareixen durant la meiosi i es restableixen posteriorment en cèl·lules post-meiòtiques. A més, hi ha una correlació entre la transcripció i els compartiments A, amb gens actius específics de tipus cel·lular relacionats amb la progressió de l'espermatogènesi, la fecundació i el desenvolupament embrionari. Addicionalment, hem trobat una correlació entre la localització de cohesines i transcripció activa tant en cèl·lules meiòtiques com post-meiòtiques, suggerint que les cohesines regulen la transcripció. Les fusions Rb reorganitzen la localització espacial dels cromosomes i en espermatòcits primaris, augmenten les interaccions heteròlogues, promovent nous entorns de regulació. En espermàtides rodones, les fusions afegeixen restriccions mecàniques que redueixen les interaccions inter-cromosòmiques. A més, les fusions Rb afecten tant a el nombre com a la distribució cromosòmica dels punts de recombinació, especialment en els metacéntrics fusionats en homozigosi, mentre que la presència de metacéntrics heterozigots asinapsats indueix una heterocromatinizació de la vesícula sexual. La reducció de la recombinació també es detecta en les anàlisis de desequilibri de lligament basats en SNPs, detectant alta divergència genètica en poblacions Rb comparades amb estàndard. Addicionalment, hem caracteritzat una gran variabilitat de PRDM9, sent especialment alta al sistema Rb insular de Madeira en comparació amb el sistema continental BRbS. Aquestes diferències es poden atribuir a la combinació de diferents factors: (i) la història evolutiva de cada sistema Rb, (ii) la prevalença de fusions Rb afectant la diversitat genètica, i en menor grau, (iii) restriccions funcionals meiòtiques (per exemple, asimetria en els hotspot de recombinació). En conjunt, aquesta tesi mostra que la cromatina pateix una remodelació profunda durant l'espermatogènesi específica de tipus cel·lular, en la qual l'activitat transcripcional es correlaciona amb l'estat de la cromatina i la localització de les cohesines. Addicionalment, les fusions Rb alteren l'organització del genoma en la línia germinal, afectant a la recombinació meiòtica i la diversitat genètica.