Computaional modeling of early cleavage in metazoans: the case of the spiral pattern (Modelado computacional del clivaje temprano en metazoos: el caso del patrón espiral)

El clivaje es la primera etapa del desarrollo embrionario. En ella, el zigoto fecundado se divide en un conjunto de células menores (blastómeros), que se disponen en una organización espacial concreta (un patrón de clivaje). Diferentes metazoos poseen diferentes patrones de clivaje, pero todos ellos...

Descripción completa

Detalles Bibliográficos
Autor: Brun Usan, Miguel Angel
Tipo de recurso: tesis doctoral
Estado:Versión publicada
Fecha de publicación:2016
País:España
Institución:CBUC, CESCA
Repositorio:TDR. Tesis Doctorales en Red
OAI Identifier:oai:www.tdx.cat:10803/401007
Acceso en línea:http://hdl.handle.net/10803/401007
Access Level:acceso abierto
Palabra clave:Segmentació temprana
Clivaje temprano
Early cleavage
Patró espiral
Patrón espiral
Spiral pattern
Proces cel·lular
Proceso celular
Cell processes
Ciències Experimentals
573
Descripción
Sumario:El clivaje es la primera etapa del desarrollo embrionario. En ella, el zigoto fecundado se divide en un conjunto de células menores (blastómeros), que se disponen en una organización espacial concreta (un patrón de clivaje). Diferentes metazoos poseen diferentes patrones de clivaje, pero todos ellos pueden ser clasificados en un pequeño conjunto de tipos básicos atendiendo a algunas regularidades geométricas en la disposición de sus blastómeros. Taxones con un parentesco evolutivo lejano pueden presentar patrones de clivaje similares, mientras que especies pertenecientes a un mismo taxón pueden tener patrones de clivaje diferentes, lo cual resulta en una correlación escasa entre los patrones de clivaje y la filogenia. Estas discrepancias entre los aptrones de clivaje y la posición filogenética de los taxones de metazoos es difícil de explicar, y resulta contraintuitiva a menos que se conozca cómo la combinación espaciotemporal de diferentes procesos celulares puede dar lugar a los diferentes patrones de clivaje. Teniendo esto en cuenta, el objetivo de esta Tesis es doble: El primer objetivo es aportar una visión global de los principales procesos celulares implicados en el clivaje de metazoos, y revisar cómo éstos se combinan durante el desarrollo temprano de los principales grupos de metazoos. Esta parte se llevó a cabo mediante una revisión biblográfica detallada, la cual muestra que la mayoría de los taxones utilizan el mismo conjunto de procesos celulares básicos (como la división celular dirigida, o la adhesión celular) para generar sus respectivos patrones de clivaje. La mayoría de estos procesos son evolutivamente antiguos, e involucran una serie de factores epigenéticos (como las interacioens físicas entre células adyacentes, o entre éstas y la cubierta externa del embrión), que no están codificados genéticamente como tales. El segundo objetivo de ésta Tesis es explorar como éstos procesos celulares básicos estan implicados en uno de los patrones de clivaje mas extendidos: el patrón espiral. El patrón de clivaje espiral es el tipo de clivaje mas abundante a nivel de phylum, pero no hay consenso sobre cuales son los procesos celualres responsables de la distribución espacial de los blastómeros típica de las blástulas espirales. Para llevar esto a cabo, hemos utilizado un nuevo modelo computacional de la biomecánica de células y tejidos, en el que hemos implementado las diferentes hipótesis existentes sobre la emergencia del clivaje espiral mediante diferentes procesos celulares. Mediante este modelo, encontramos que la combinación de una polarización celular por un gradiente animal-vegetal, la regla de Sachs (una tendencia a la perpendicularidad entre divisiones celulares sucesivas), rotación cortical y adhesión celular, reproducen el patrón espiral, mientras que otras combinaciones de procesos celulares no lo consiguen. Además, reproducimos la distribución espacial de blastómeros en las blástulas de siete especies diferentes (cuatro caracoles, un gusano poliqueto y un nemertino), lo que sugiere que la variación morfológica observada en el clivaje espiral puede explicarse por variaciones cuantitativas en la intensidad relativa de cada uno de los procesos celulares implicados. En cuanto a la distribución de las diferentes especies analizadas en el espacio de parámetros, se encuentra que algunos patrones pueden producirse por medio de muchas combinaciones diferentes de parámetros (se encuentran en un gran volúmen del espacio de parámetros), mientras que otros requieren una combinacion de parámetros mucho mas restringida. También hallamos que los patrones espirales de especies que estan filogenéticamente próximas no estan necesariamente mas cerca en el espacio de parámetros de lo que lo están entre sí especies filogenéticamente distantes. Esto sugiere que la relación entre los parámetros de desarrollo subyacentes (que son relativamente fáciles de cambiar por medio de mutaciones genéticas) y los patrones de clivaje resultantes no es simple. Por último, se discute si estos resultados relativos al patrón de clivaje espiral, que están en concordancia con nuestro conocimeinto actual de la dinámica general del desarrollo, pueden hacerse extensivos a otros tipos de clivaje no espiral.