Auxin Response Factors

Les auxines són les principals fitohormones que governen el creixement i desenvolupament de les plantes, principalment a través de la via nuclear de l'auxina, NAP. Els efectors finals en NAP són els factors de resposta d'auxina (ARF). Els ARF s'han relacionat amb les auxines durant dè...

Descripción completa

Detalles Bibliográficos
Autor: Crespo, Isidro|||0000-0001-7698-1720
Tipo de recurso: tesis doctoral
Fecha de publicación:2021
País:España
Institución:Universitat Autònoma de Barcelona
Repositorio:Dipòsit Digital de Documents de la UAB
Idioma:inglés
OAI Identifier:oai:ddd.uab.cat:243548
Acceso en línea:https://ddd.uab.cat/record/243548
Access Level:acceso abierto
Palabra clave:Factor de transcripció
Epigenètica
Senyalització cel·lular
Factor de transcripción
Transcription factor
Epigenética
Epigenetics
Señalización celular
Cell signalling
Ciències Experimentals
Descripción
Sumario:Les auxines són les principals fitohormones que governen el creixement i desenvolupament de les plantes, principalment a través de la via nuclear de l'auxina, NAP. Els efectors finals en NAP són els factors de resposta d'auxina (ARF). Els ARF s'han relacionat amb les auxines durant dècades, però recents estructures del 'domini d'unió a l'ADN (ARF-DBD) van revelar una conservació excepcionalment alta dels punts de contacte de l'ADN, de manera que era poc probable que aquest domini determinés l'especificitat de selecció. Aquestes estructures van suggerir que la dimerització i l'espaiat dels elements d'unió a l'ADN poden determinar l'especificitat, una hipòtesi coneguda com "calibres moleculars". Presentem al capítol 2 l'estructura de Marchantia polymorpha ARF2 en complex amb DNA. Els nostres resultats mostren que, tot i que Marchantiophyta i Brassicaceae divergir fa 400 milions d'anys, l'estructura es conserva fins i tot en els punts de contacte de l'ADN. La posició dels subdominis DBD pot determinar la selectivitat d'espaiat. Els dominis AtARF1 B3 estan més distants, mostrant una preferència per un major espaiat d'AuxRE en comparació amb MpARF2 i AtARF5. L'única diferència en les estructures està en α1, més llarga en AtARF1, que estableix més contactes que bloquejarien la posició dels subdominis. Al capítol 3 vam provar l'efecte de la posició entre subdominis suggerida al capítol 2 i també vam trobar que els ApoARF poden hetero/homodimerizar, encara que la principal impulsora de la dimerització és la interacció de l'ADN. Tot i que el calibre molecular pot explicar parcialment l'especificitat de les ARF, tota la variabilitat genètica desencadenada per les auxines en organismes complexos requereix d'altres selectors d'especificitat. Les nostres estructures també proposen una explicació per a l'alta afinitat de l'ADN, on la inversió de la cadena lateral His136 (numeració AtARF1) permet una interacció d'alta afinitat amb certes seqüències d'ADN. Analitzem també el domini auxiliar de ARF-DBD (ARF-AD), un subdomini sense funció prèvia assignada. El plegament de l'ARF-AD està relacionat amb els dominis Tudor, un membre de la "Royal Family"" (RF) de lectors d'histones metilades. El capítol 4 revisa la classificació de RF, resumint els elements necessaris perquè una proteïna formi part d'aquesta superfamília. Aquesta revisió ens va permetre analitzar si ARF-AD compleix amb les característiques de la família RF, ja que ARF-AD compartia elements amb múltiples subfamílies RF. En el capítol 5 demostrem que ARF-AD reté tots els elements estructurals per ser un lector de modificació postraduccional d'histones funcional, i que aquest domini no està relacionat en seqüència amb cap altra proteïna que no sigui ARF o proteïnes vegetals. El lloc d'unió en els ARF sempre està cobert per un aminoàcid bàsic, el que evitaria la unió de molècules a l'ARF-AD. A més, trobem que el plegament del domini de dimerització s'assembla al dels membres de RF. Les característiques dels AD ens van portar a proposar que els ARF constitueixen una nova família de RF i vam encunyar el terme "domini Steward" per referir-nos als dominis combinats similars a RF que es troben en el DD i AD dels ARF. En el capítol 6, vam demostrar que AtARF1-DBD interacciona amb diversos pèptids d'histona, proporcionant un panorama d'interaccions d'AtARF1-DBD amb pèptids derivats d'histones modificades. Els dominis Steward ajudarien als ARF a seleccionar gens en presència d'auxina basant-se en l'estat epigenètic del nucleosoma. Això pot representar la peça que falta en el trencaclosques de la regulació de les ARF. Finalment, en el capítol 7 discutim i resumim tota la informació recopilada en aquest treball i es presenten les direccions i consideracions futures.