Agentes conductores del proceso de eclosión capsular: Crepipatella dilatata como modelo de estudio

La incubación de embriones al interior de estructuras secundarias protectoras, como capsulas y masas gelatinosas, es una estrategia frecuente entre los gastropodos marinos. Muchas veces, la salida de los embriones (larvas o juveniles) desde las estructuras envolventes es gatillada por las condicione...

Descripción completa

Detalles Bibliográficos
Autor: Andrade Villagrán, Paola Viviana
Tipo de recurso: tesis doctoral
Estado:Versión publicada
Fecha de publicación:2017
País:Chile
OAI Identifier:oai:repositorio.anid.cl:10533/214744
Acceso en línea:https://hdl.handle.net/10533/214744
Access Level:acceso abierto
Palabra clave:Ciencias Naturales
Otras Ciencias Naturales
Descripción
Sumario:La incubación de embriones al interior de estructuras secundarias protectoras, como capsulas y masas gelatinosas, es una estrategia frecuente entre los gastropodos marinos. Muchas veces, la salida de los embriones (larvas o juveniles) desde las estructuras envolventes es gatillada por las condiciones ambientales externas. Sin embargo, en especies donde además de la presencia de capsulas, hay cuidado parental, no existe mucha información sobre cuales son los mecanismos que participan del proceso de apertura capsular y posterior salida de los embriones. Por lo mismo, el objetivo principal de esta investigación es determinar cuales son los mecanismos de eclosión en el gastropodo Calyptraeideo, incubador y con desarrollo directo, Crepipatella dilatata. En el primer capítulo se identifica si la apertura capsular es controlada por los embriones incubados y cuales serían las características embrionarias intracapsulares, al momento de la eclosión. Esto permitiría predecir el momento en que la progenie realiza el abandono de la capsula. Capsulas mantenidas individualmente fueron monitoreadas diariamente hasta observar la salida de juveniles. Así se determino la secuencia de eclosión de las capsulas de cada postura. De cada capsula eclosionada, todo el material (juveniles, larvas y/o huevos nutricios) fue separado, identificando el nivel de desarrollo embrionario, la cantidad de juveniles, de larvas veligeras, y huevos nutricios. Igualmente, se obtuvo la longitud de concha, y la biomasa seca total del contenido intracapsular de cada capsula. Capsulas hermanas no eclosionadas, fueron procesadas de igual forma que las eclosionadas. Los resultados indican que la eclosión de las capsulas ocurre sin la presencia de la hembra incubante. El tiempo de eclosion mostró gran variación entre posturas, la cúal no estuvo relacionada al número de capsulas, ni a su edad. Se observaron diferencias en el número de juveniles metamorfoseados, tamaño de concha, biomasa total incubada y número de huevos nutricios, entre las capsulas eclosionadas y las no-eclosionadas. El tiempo de eclosión también vario entre capsulas de una postura, identificándose menor cantidad de progenie y XII menor número de juveniles metamorfoseados en las capsulas que eclosionaron al inicio del proceso de eclosión. Sin embargo, el tamaño de concha promedio y la biomasa total dentro de cada capsula, no varia a través del proceso de eclosión. Cabe destacar, que la eclosión de una capsula, no gatilla la apertura de las capsulas adyacentes. De acuerdo a lo anterior, la apertura de la capsula ocurre desde el interior, solo después de que la mayoría de los huevos nutricios han sido consumidos, una gran proporción de la progenie ha metamorfoseado a juvenil, y los juveniles han alcanzado una longitud de concha promedio mayor a 1.36 mm. En el segundo capítulo, se determina si la eclosión en C. dilatata es regulada mediante una acción biomecánica, como ha sido descrita en algunos gastrópodos, donde se ha identificado el uso de la rádula para permitir el escape de los embriones, o si la eclosión es consecuencia de un mecanismo osmótico que conlleve un aumento en el ingreso de agua y por presión, se rompa el envoltorio y se genere la eclosión de la larva. Las observaciones de microscopia electrónica de barrido sobre las paredes capsulares en el área de eclosion, tanto interna como externa, no muestran rastros de ramoneo, tanto por parte de los embriones incubados (pared interna) como por la hembra incubante (pared externa). De acuerdo a lo anterior, es posible descartar la participación de la hembra en el proceso de apertura capsular, por lo menos mediante el uso de la radula. Tambien se descarta el ramoneo de los juveniles como mecanismo de hatching. La presencia de la rádula se identificó en estadio de veliger intermedia (700 µm long concha). La osmolalidad del fluido en capsulas con desarrollo inicial fue la mas alta y esta disminuyó en capsulas con desarrollo embrionario intermedio y avanzado, igualando la concentración osmotica del agua de mar. La disminución en la concentración de calcio en el fluido intracapsular, a medida que avanza el desarrollo embrionario, también coincidio con la disminución de la osmolidad. En general, se observó variación en la proporción de los elementos químicos identificados en el fluido, a través del desarrollo embrionario. A pesar de que ocurren cambios en la osmolalidad del fluido intracapsular, y de que hay un aumento en el contenido de liquido al interior de capsulas con desarrollo intermedio, la capsula no llega a abrirse producto del ingreso de agua. Por lo tanto, la acción osmótica no gatilla, por lo menos directamente, la eclosión en las capsulas de C. dilatata. El tercer capítulo relaciona XIII la eclosión con una acción de tipo bioquímica. Las paredes capsulares de C. dilatata estan compuestas mayoritariamente por proteínas. Nuestros análisis identificaron la presencia de proteasas totales en el fluido intracapsular, durante los estadios de desarrollo embrionario más avanzados. Observandose un notorio aumento (100%) en la actividad de las proteasas totales del fluido al interior de capsulas en estadio pre-eclosión respecto de capsulas con desarrollo intermedio. A pesar de que no hubo diferencias significativas entre larvas veligeras y juveniles pre-eclosión, fue posible observar un leve aumento en los juveniles pre-eclosión. Cambios en las proteínas totales del fluido también fueron observadas, disminuyendo drasticamente su contenido desde capsulas intermedias a capsulas con desarrollo avanzado. La histoquímica de la pared capsular identificó presencia de carbohidratos ácidos y neutros, y proteínas ácidas y básicas. Sin embargo, no fue posible diferenciar la zona de eclosión capsular. Por lo tanto, los resultados obtenidos, permiten sugerir que la eclosión en C. dilatata es manejada por los embriones en estadio avanzado (veligeras y juveniles), quienes mediante la síntesis de enzimas proteolíticas degradan la zona de eclosión capsular, compuesta principalmente de proteínas. La síntesis de proteasas ha sido relacionada a procesos digestivos, por lo que probablemente en C. dilatata, comienza con el desarrollo de las habilidades alimentarias de los embriones, siendo la apertura capsular un efecto secundario de la constante actividad proteolítica sintetizada por los embriones. En conclusión, ni la accion biomecanica ni osmotica son responsables, por si solas, de la eclosión capsular. Sin embargo es probable que aporten de forma indirecta en el proceso de eclosión en conjunto con la acción bioquímica, identificada como el principal gatillante intracapsular, de este importante proceso. Y aunque la hembra no participa en la eclosión, ramoneando directamente sobre la capsula, es posible que desempeñe otro papel en este proceso, como por ejemplo en la sincronización de la eclosión o aumentando el porcentaje de capsulas eclosionadas exitosamente.

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