Estudios filogeográicos en el complejo Turnera Sidoides L. (Passifloraceae)
Los actuales patrones de biodiversidad y distribución geográfica de las especies son el producto de historias evolutivas complejas relacionadas, al menos en parte, a cambios geológicos y eventos históricos. En particular, las fluctuaciones en el clima global ocurridas durante el Cuaternario han teni...
| Autor: | |
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| Formato: | tesis doctoral |
| Estado: | Versión aceptada para publicación |
| Fecha de publicación: | 2014 |
| País: | Argentina |
| Recursos: | Universidad Nacional del Nordeste |
| Repositorio: | Repositorio Institucional de la Universidad Nacional del Nordeste (UNNE) |
| Idioma: | español |
| OAI Identifier: | oai:repositorio.unne.edu.ar:123456789/27496 |
| Acesso em linha: | http://repositorio.unne.edu.ar/handle/123456789/27496 |
| Access Level: | acceso abierto |
| Palavra-chave: | Filogeografía Turnera sidoides (passifloraceae) ADN genómico ADN cloroplástico ADN nuclear |
| Resumo: | Los actuales patrones de biodiversidad y distribución geográfica de las especies son el producto de historias evolutivas complejas relacionadas, al menos en parte, a cambios geológicos y eventos históricos. En particular, las fluctuaciones en el clima global ocurridas durante el Cuaternario han tenido importantes consecuencias para la mayoría de los seres vivos, influyendo tanto en la distribución de las especies como en la diversidad y en la estructura genética de sus poblaciones. Los cambios en la distribución geográfica ofrecieron oportunidades para la especiación a través del aislamiento y la hibridación luego de un contacto secundario El Hemisferio Sur, aunque no estuvo sujeto a extensas glaciaciones como el Hemisferio Norte, sufrió considerables cambios geomorfológicos y climáticos históricos. En el Dominio Fitogeográfico Chaqueño, los eventos más importantes que dieron lugar al escenario geomorfológico actual están relacionados con el emplazamiento de los cratones o escudos Brasileño y Andino, la orogenia andina, el relleno de la cuenca intracratónica, el redireccionamiento de los grandes ríos de la región y la formación de una gran llanura aluvial xérica a partir de los antiguos abanicos aluviales de los ríos. Además, en este período una secuencia de climas secos y húmedos ocurrió entre los 22ºS y 39ºS, en correspondencia con los ciclos de glaciación en los Andes. Estos cambios pudieron ser críticos en la determinación de los actuales patrones de distribución de las especies. Los escasos datos paleopalinológicos así como los estudios geomorfológicos y estratigráficos sugieren que, durante el Pleistoceno y Holoceno, la vegetación xerofítica y los tipos de vegetación tropical y subtropical habrían sufrido, alternativamente, desplazamientos con una dirección NE-SW. Las modificaciones en la vegetación, debido a estos cambios geomorfológicos y climáticos históricos, pudieron interrumpir el área de las especies, causar la extinción local de poblaciones y cambiar las presiones de selección, produciendo una considerable reorganización genética la cual puede reflejarse en los acervos génicos de las especies modernas. Sin embargo, los datos disponibles para probar las hipótesis planteadas en relación con la respuesta de los organismos a los cambios climáticos ocurridos en el Dominio Chaqueño son todavía escasos. Los estudios filogeográficos (i.e. el análisis de la distribución espacial de los linajes genealógicos) y evolutivos en especies clave pueden, por lo tanto, ser muy informativos y contribuir a la interpretación de los cambios en la biota del Dominio Fitogeográfico Chaqueño en respuesta a los procesos históricos. Algunas de la hipótesis propuestas para el Dominio Chaqueño han sido analizadas utilizando al complejo Turnera sidoides L., ya que constituye un modelo biogeográfico muy informativo y su distribución coincide en casi toda su extensión con la de este Dominio. Este complejo de hierbas perennes presenta una gran diversidad morfológica y ecológica y, además, posee una alta incidencia de la poliploidía. A partir de las investigaciones llevadas a cabo hasta el momento, se ha propuesto que la diferenciación morfológica de T. sidoides, así como la distribución actual de los citotipos, habrían estado influenciadas por procesos históricos. Los diploides habrían tenido una distribución ancestral continua a lo largo de los cordones montañosos que limitan la llanura Chaco-Pampeana. Los procesos geomorfológicos y los ciclos de sequía/humedad ocurridos en la región, habrían determinado la fragmentación del área de los diploides, interrumpiendo el flujo génico y conduciendo a la diferenciación de los mismos en alopatría. Los valles y las laderas de las montañas habrían mantenido condiciones ambientales más estables, ofreciendo refugios para la supervivencia de los diploides. Los tetraploides se habrían originado en múltiples eventos de poliploidización, ocupando los ambientes resultantes de los pulsos de expansión/contracción de la vegetación en la llanura Chaco-Pampeana, estableciendo contactos secundarios entre morfotipos y subespecies. A fin de probar estas hipótesis, el objetivo general de esta tesis es analizar los patrones filogeográficos del complejo Turnera sidoides en relación a los procesos geomorfológicos y climáticos históricos ocurridos en el Dominio Fitogeográfico Chaqueño. A tal fin, se analizó la variabilidad genética intraespecífica en dos regiones no codificantes de ADNcp en 160 individuos de 97 poblaciones representativas de la variabilidad morfológica y la distribución geográfica de T. sidoides. Se analizó la variabilidad genética y la historia demográfica de las poblaciones y, se analizaron las relaciones evolutivas entre haplotipos mediante la elaboración de una red de haplotipos y la realización de inferencias bayesianas. La estructuración de la variabilidad genética y la correlación entre las distancias genéticas y las distancias geográficas de las poblaciones fueron analizadas mediante un AMOVA y un test de Mantel, respectivamente. Además, se caracterizó la variabilidad genética intraespecífica del complejo a escala regional mediante el empleo de marcadores de ADNn. Finalmente se analizó la distribución geográfica de las variantes genéticas detectadas. Los análisis llevados a cabo en esta tesis constituyen el primer estudio filogeográfico del complejo Turnera sidoides y es también el primero realizado en una especie ampliamente distribuida en el Dominio Fitogeográfico Chaqueño. Los valores de diversidad haplotípica y nucleotídica detectados en el complejo Turnera sidoides sugieren que, durante su historia evolutiva, habría ocurrido un rápido crecimiento poblacional a partir de una población ancestral con pequeño tamaño poblacional efectivo, donde el tiempo fue suficiente para recuperar la variación haplotípica pero muy corto como para una gran acumulación de diferencias en las secuencias. El hallazgo de haplotipos exclusivos en poblaciones diploides de las diferentes subespecies y morfotipos sustenta la hipótesis que propone que la diferenciación de las subespecies / morfotipos de Turnera sidoides habría ocurrido a nivel diploide. Por otra parte, la discordancia parcial entre los haplotipos de ADNcp y los límites subespecíficos observada en el complejo sería el resultado de uno o más procesos diferentes como el polimorfismo ancestral, la introgresión y la captura de cloroplastos. Los análisis de la red de haplotipos y bayesianos revelaron una clara división de los haplotipos en cuatro haplogrupos o clados, los cuales representan cuatro unidades evolutivas que habrían permanecido estables a lo largo del tiempo, sugiriendo la ocurrencia de extensos períodos de aislamiento entre dichos haplogrupos en T. sidoides. Estos resultados fueron sustentados por los obtenidos de los análisis demográficos y los valores de distancia genética entre los haplogrupos. Asimismo, los resultados del AMOVA demostraron que tanto las subespecies como las regiones geográficas difieren en los niveles de variabilidad genética detectada tanto a partir del análisis de las secuencias de ADNcp como por RAPDs. Finalmente, la falta de correlación entre la divergencia genética y la distancia geográfica de las poblaciones T. sidoides revelada por el test de Mantel, sugiere que la variación genética en este complejo no está distribuida clinalmente, por lo que la diferenciación genética actual entre las poblaciones de T. sidoides no puede ser explicada bajo un modelo de flujo génico de aislamiento por distancia. A partir de los resultados obtenidos, se proponen posibles centros de diversificación y fijación de los haplotipos para el complejo Turnera sidoides asociados con los mayores sistemas orográficos en la región: Valles interandinos; Chaco Boliviano y salteño, Sierras de Córdoba, Mesopotamia, Cuchilla de Haedo, Serranías del Este y Rio Grande do Sul. El hallazgo del haplotipo ancestral en poblaciones diploides y poliploides de T. sidoides distribuidas en las regiones más elevadas del área del complejo, sustenta la hipótesis que sugiere que los diploides habrían ocupado un área más continua que la actual a lo largo del arco peripampásico, el que habría constituido una vía de migración de las poblaciones. Asimismo, el hallazgo de este haplotipo y de haplotipos de punta en poblaciones tetraploides de los morfotipos chaqueño (tanto del Chaco Oriental como del Occidental) y pampeano sustenta la hipótesis que propone que los tetraploides, que están distribuidos a lo largo de la llanura Chaco-Pampeana, habrían expandido su distribución a partir de las áreas de refugio hasta alcanzar los límites actuales. Las áreas de mayor diversidad específica y genética detectadas en Turnera sidoides representarían reservorios de la variabilidad genética de ésta como de otras especies; mientras que el arco serrano constituiría un importante corredor que mantendría la conectividad biológica entre dichos reservorios. El análisis de la congruencia de los patrones filogeográficos y de la distribución de las variantes genéticas de Turnera sidoides y de otros taxones codistribuidos en relación a patrones de variación ambiental y uso de la tierra a escala regional podría, por lo tanto, contribuir a la identificación de áreas prioritarias para la conservación de la diversidad vegetal de la región y a realizar predicciones para el estudio de otras especies. |
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